english VersionDeutsche Version Veterinärmedizinische Fakultät, Universität Leipzig, Institut für Parasitologie (Institutsdirektor: bis 30.Sept.2001 Prof. Dr. Regine Ribbeck; ab 01.Okt.2001 Prof. Dr. A. Daugschies)
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I. Lebensweise der Federmilben
II. Lebensweise der Federspulmilben
III. Lebensweise der Federbalgmilben


I. Lebensweise der Federmilben

Federmilben leben permanent im Gefieder der Vögel, wo sich auch der gesamte Entwicklungszyklus vollzieht. Bei geringer Befallsintensität besiedeln die Federmilben hauptsächlich die größeren Federn, wobei sie auf den Schwungfedern häufiger als auf den Schwanzfedern zu finden sind. Allerdings existieren in Bezug auf die Lokalisation auf dem Wirt artspezifische Besonderheiten, so kann man Megninia columbae sehr häufig auf den Schwanzfedern bei Tauben nachweisen, während eine andere Federmilbenart der Taube, Falculifer rostratus, die Schwungfedern bevorzugt.

Megninia columbae Schwanzfeder
Abb.: Megninia columbae Schwanzfeder

Federmilbenbefall Falculifer Taube
Abb.: Federmilbenbefall Falculifer Taube

Dubininia melopsittaci fanden wir bei einem massiv befallenen Vielfarbensittich fast auf allen Federn - auch auf dem kleinen Brustgefieder.
Dubinin (1951) hat sich mit den Gesetzmäßigkeiten in der Verteilung der Federmilben im Vogelgefieder beschäftigt. Viele Faktoren beeinflussen den Aufenthaltsort der Milben und es ist davon auszugehen, dass für jede Milbengattung eine typische Lokalisation existiert, sogar innerhalb einer Milbengattung kann es artspezifische Besonderheiten geben.
Der Kormoran hat z. B. drei Milbenarten aufzuweisen. Alloptes subcrassipes verteilt sich auf die 6. bis 20. Schwinge (Maximum auf der 10.), Megninia phalacrocoracis auf die 4. bis 8. (Maximum auf der 5.) und Michaelichus heteropus auf die 1. bis 7. (Maximum auf der 3. und 4.). Über die Lokalisation beim Mauersegler und die besonderen Verhältnisse beim Nachtreiher haben wir beim Nachweis von Federmilben bereits hingewiesen.

Feder mit Proctophyllodes glandarinus Kirschkernbeisser
Abb.: Feder mit Proctophyllodes glandarinus Kirschkernbeisser

Die Fortpflanzung der Federmilben geschieht geschlechtlich. Nach der Befruchtung werden bei der überwiegenden Mehrzahl der Federmilbenarten Eier abgelegt (ovipar). Andere wie z.B. die Freyana anatina sind vivipar, sie bringen lebensfähige Larven zur Welt.

Die Eiablage erfolgt oft auf der Federunterseite der kleineren Federn, wie den großen und kleinen Flügeldeckfedern oder den Schwanzdeckfedern hauptsächlich zwischen den Federästen (Rami). Vereinzelt werden auch auf der Federoberseite abgelegte Eier vorgefunden. Viele Milbenarten legen ihre Eier aber auch zwischen die Radien der Schwung- und Schwanzfedern und manchmal auch direkt auf dem Schaft ab.

Wellensittichfeder mit Sideroferus Eiern
Abb.: Wellensittichfeder mit Sideroferus Eiern

Federmilbeneier Scutomegninia Kormoranfeder
Abb.: Federmilbeneier Scutomegninia Kormoranfeder

Sideroferus lunula Ei
Abb.: Sideroferus lunula Ei

Je nach Besiedlungsdichte werden die Eier in Reihen zwischen den Rami oder auch 2-3 Eier nebeneinander oder neben bereits verlassenen alten Eihüllen abgelegt. Die Eier sind nach der Ablage durchsichtig und klar. Im Laufe der Entwicklung werden sie etwas trüb, es bilden sich im Inneren Strukturen heraus und sie zeigen eine Doppelmembran. In der späteren Entwicklungsphase erscheinen die Eier gleichmäßig hell strukturiert.
Die Larven verlassen die Eier an dem zum Federrand zeigenden Pol. Auf dieselbe Weise verlassen die Nymphen auch ihre alten "Häute". Die Larven sprengen mit dem Hintergliedmaßen die Eihülle und verlassen diese rückwärts. Nach kurzem Verharren laufen die geschlüpften Individuen los. Die verlassene Eihülle sieht nicht selten wie ein frisch gelegtes Ei aus, so dass eine Fehlinterpretation leicht möglich ist. Ein mehrfaches Wechseln der Beleuchtungsrichtung ist beim Mikroskopieren erforderlich, um die Austrittsöffnung zu erkennen.
Nach Perez (1997) kann anhand der Morphologie der Eier, der Eilage und der Eiausrichtung zum Federschaft auf die Federmilbenart geschlossen werden.
Die Larven und die sich daraus entwickelnden 2 Nymphenstadien sowie die adulten Milben nutzen die Federn gemeinsam als Aufenthaltsort. Ein bevorzugter Platz für viele Federmilbenarten befindet sich dort, wo die Federäste vom Schaft abgehen. In diesem Winkel ruhen viele Milben regungslos. Auch werden diese Stellen von den Nymphen aufgesucht, wenn sie die Häutung zum nächsten Nymphenstadium oder zum Adultus vornehmen. Diese Feststellung trifft aber nur für eine geringe Befallsintensität zu. Bei massiver Besiedlung reichen diese Vorzugsplätze nicht aus.
Andere Federmilbenarten nutzen auch offene Zugänge zum Federschaft und Federkiel und halten sich darin auf. Mesalgoides ocinum, eine Federmilbe des Gimpels, gelangt durch den, auch bei nicht von Federmilben befallenen Gimpeln, offenen Umbilicus superior in die Hohlräume des Federschaftes und des Federkiels.
Eichler (1954) beschreibt noch einen weiteren Aufenthaltsort auf der Feder: "Bei meinem Mallophagenstudien ist mir mehrfach eine ganz andere Beziehung zwischen Mallophagen und Milben aufgefallen. Federn exotischer Vögel findet man oftmals übersät mit den leeren Hüllen der Mallophageneier. In diese nun sind nicht selten Milben eingedrungen. Bei Federmilben liegt es zunächst nahe, dass ihnen die leeren Eihüllen als willkommenes Versteck wie Hundehütten dienen könnten. Man findet die Milben gelegentlich auch paarweise darin, so dass die Milben hier die Eihüllen als Liebesnest benützt haben mögen".

Die Ausbreitung der Milben erfolgt in der Regel während der Nestlingszeit durch den engen Kontakt der hudernden Eltern mit den Küken.
Nach unseren Beobachtungen geschieht die Besiedlung der Küken des Wellen- und Vielfarbensittichs zwischen der 3. und 4. Lebenswoche. Zu dieser Zeit sind die Federfahnen schon mehr als ein Zentimeter entfaltet. Bei Agapornis taranta, dem Bergpapagei, entfalten sich die Federfahnen wesentlich später und deshalb ist der Besiedlungszeitpunkt auch hinausgeschoben. Der Zeitpunkt der Besiedlung ist somit direkt von der Dauer der Nestlingszeit und dem Zeitpunkt der Entfaltung der Federfahne abhängig. Wir konnten bei Dubininia melopsittaci sowohl Larven, Nymphen aber auch adulte Milben als Erstbesiedler der Wellensittich- und Vielfarbensittichküken feststellen.
Andere Infektionswege sind enge Körperkontakte, wie gemeinsames Aufsuchen von Schlafhöhlen, während der Begattung aber auch gemeinsam benutzte Sandbadeplätze. Die Begattung ist z. B. beim Kuckuck der einzige Übertragungsweg für kuckuckstypische Federmilben. Dies trifft auch für die Federlinge des Kuckucks zu.
Eichler (1954) konnte beobachten, dass Milbenweibchen sich an Federlingen anheften sowie an Federlingen Eier ankleben und diese somit als Transportwirte nutzen.

Der Entwicklungszyklus dauert nach unseren bisherigen Untersuchungsergebnissen bei Dubininia melopsittaci über 4 Wochen.

Federmilben verhalten sich nach dem Tod ihres Wirtes unterschiedlich. Manche Arten verlassen Mauserfedern , Rupfungsfedern oder tote Vögel innerhalb kurzer Zeit , andere bleiben auf den Federn. So konnten wir z.B. auf den Federn eines in einem Gartenschuppen gelagerten Flügels einer Nebelkrähe noch nach über zwei Monaten lebende Federmilben nachweisen.
Federmilben sind gegen niedrige Temperaturen sehr widerstandsfähig und halten diese über Wochen aus. Wir lagern sehr häufig Federproben im Kühlschrank. Die Lebensfähigkeit der Federmilben wird dadurch nicht beeinträchtigt. Auch Frostgrade werden von den Milben über einige Tage schadlos vertragen. So überlebten auf einem Star, der über 3 Tage bei Dauerfrost um minus 5 Grad ausgesetzt war, folgende Milbenarten Analges sturninus, Sturnotrogus truncatus und Trouessartia rosterii. Bei einer tot aufgefundene Amsel, die bei einer Temoeratur von -11° C steif gefroren war und im Freien bei Dauerfrost mit Nachttemperaturen von -10° C aufbewahrt wurde, konnten noch nach 14 Tagen lebende Federmilben (Proctophyllodes musicus) nachgewiesen werden. Am 17. Tag hatten die Milben, bei nun eingetretenen Tauwetter, die gekennzeichneten Federbezirke verlassen. Wärme und Trockenheit wirkt sich dagegen negativ auf die Überlebensfähigkeit der Federmilben aus.

Dubininia melopsittaci, eine auf Psittaciden parasitierende Federmilbenart, gehört nach unseren Beobachtungen zu den sehr bewegungsaktiven Vertretern der Federmilben. Mitten in ihrer Bewegung verharren diese Milben sofort, wenn sie auf einen "Abgrund", z.B. auseinandergezogene Federäste, stoßen und laufen dann am Federast weiter entlang, wobei sie ständig nach einem festen Grund "tasten". Wenn sie ihm gefunden haben, überwinden sie die "Gefahrenstelle" unmittelbar. Diese Bewegungsaktivität trifft auf alle Entwicklungsstadien zu. In der Literatur wird oft nur den Larvenstadien eine erhöhte Beweglichkeit zugesprochen.

Über die Ernährungsweise liegen bislang wenig gesicherte Erkenntnisse vor. In der Regel wird in der Literatur angegeben, dass Federmilben sich vom Sekret der Bürzeldrüse, von Hautschüppchen oder Federteilen ernähren.
So schreibt Haller (1878): "Der Inhalt des Magens schimmert oft durch die Körperdecke hindurch und giebt sich als aus Epithelschüppchen, Federresten, Bruchstücken von Drüsensecreten und ähnlichen Dingen bestehend zu erkennen. In seltenen Fällen ist der mittlere Abschnitt des Verdauungscanales von einer röthlichen Masse erfüllt; bei näherer Prüfung erweist sich dieselbe als geronnenes Blut, welches die Milben an verwundeten Stellen mit ihrer gewöhnlichen Nahrung aufgenommen haben".
Andere Autoren zählen auch Bakterien zur Nahrung, die das Bürzeldrüsensekret zersetzen sollen.
Das das Bürzeldrüsensekret als einzige Nahrungsquelle für die Federmilben dienen soll, erscheint uns abwegig, da viele Vögel gar keine oder nur eine verkümmerte Bürzeldrüse haben.
Nach Lapage (1956) ernähren sich Milben der Gattung Megninia von Hornsubstanz und Hautausscheidungen. Auch Hiepe (1962) fand Zerstörungen der Federn durch Megninia in einem Entenbestand. Es ist anzunehmen, dass die Radii bzw. Teile der Rami den Milben als Nahrung dienten.
Wir haben Dubininia melopsittaci, die sich am Federkiel kurz nach dem Herausziehen einer Feder eines frisch verunfallten Vogels befanden, bei der Aufnahme von Gewebsresten bzw. Gewebsflüssigkeiten über längere Zeit beobachten können.
Den Federmilben wird eine hohe Wirtsspezifität nachgesagt. Praktisch wird jeder Vogelart eine typische Federmilbe zugesprochen. Die Federmilbe Sideroferus lunula konnten wir bislang nur beim Wellensittich finden und auch in der Literatur gibt es keine Hinweise auf andere Wirte. Dubininia melopsittaci, die zweite auf dem Wellensittich vorkommende Federmilbenart, fanden wir jedoch bisher bei 12 verschiedenen Papageienvögeln und zwar aus allen Verbreitungsgebieten; so Amerika, Afrika, Australien sowie Neuseeland (siehe u. Galerie). Hierbei muss jedoch berücksichtigt werden, dass die befallenen Papageienvögel alle aus über längerer Zeit in menschlicher Obhut gehaltenen Beständen stammten, was ein Überwandern dieser Art zwischen den verschiedenen Wirtsvögeln begünstige haben könnte. Von den von uns bislang 51 nachgewiesenen Federmilbenarten waren 36 stets nur einem Wirt zuzuordnen, 15 hatten mindestens 2 verschiedene Wirte, die in der Mehrzahl eng verwandt sind, wie z. B. Amsel und Wachholderdrossel.
Die Tatsache, dass eng verwandte Vögel von gleichen Federmilbenarten besiedelt werden, hat eine internationale Forschungsgruppe der Hochschule Vechta (Prof. Dr.Ehrnberger, Dr. Dabert (Polen) und Dr. Mironov (Russland) seit ca. 1995 zur Grundlage für stammesgeschichtliche Untersuchungen von Parasiten auf Vögeln gemacht.
Bereits Haller (1878) hat die Bedeutung der Federmilben für die Phylogenie erkannt. Er schließt seine Arbeit über Freyana und Picobia wie folgt: "Überhaupt scheint es, und ich freue mich zum Schlusse diese Hoffnung aussprechen zu dürfen, dass gerade die so lange unberücksichtigten Federmilben in hohem Grade dazu berufen sein dürften, zur Aufklärung der Theorie von der Entstehung der Arten beizutragen".

Die Befallsintensität hängt von vielen Faktoren ab. Wir haben beobachtet, dass Jungvögel nach der Erstbesiedlung in der Folgezeit einen hohen Milbenbefall zu verzeichnen haben. Die bekannte Tatsache, dass sich Parasiten hauptsächlich auf Wirten mit einer kritischen Konstitution ausbreiten, konnten wir für einen Federmilbenbefall mit Dubininia melopsittaci nicht bestätigen.
Während der Mauserzeit des Stares (Juli) ist der Befall mit Federmilben sechsmal geringer als im Mai. Nach Sechnow (1949) ist der Federmilbenbefall bei der Dohle in den Sommermonaten am größten. Ein Rückgang tritt im Winter ein, sicherlich den niedrigen Temperaturen geschuldet. Eine Abnahme der Befallsintensität tritt ebenfalls zur Zeit der Mauser (September bis Oktober) ein. Durch intensive Badetätigkeit würden Milben und Eier abgestoßen. Die Dohle badet im Frühjahr und Frühsommer sehr häufig.
Die Federmilbe Freyana anatina, die bei Enten weit verbreitet ist, verlässt kurz vor dem Ausfall der alten Schwingen die Federfahne. Sie kriecht an den Federschäften herab und dringt in die Federbälge ein, wo sie sich ringförmig an den Spulen der jungen heranwachsenden Federn festsetzt. Dieser Ort wird erst verlassen, wenn sich die Federn voll entfaltet haben. Diese Vorsorge wird betrieben, da Entenvögel die Schwingen gleichzeitig abwerfen, was den Totalverlust der Federmilben zur Folge hätte.
Nach Jovani und Serrano (2001) verlassen Federmilben (es wurden 13 Vogelarten geprüft) während der Mauser die Federn, die als nächste abgeworfen werden. Wir haben bei einer Vielzahl von Mauserfedern Federmilben gefunden, so dass wir diese Feststellungen bei anderen Vogelarten nicht bestätigen können.


II. Lebensweise der Federspulmilben

Federspulmilben, die gelegentlich auch als Federkielmilben bezeichnet werden, sind wenig bekannte Parasiten der Vögel. In der Literatur liegen kaum gesicherte Erkenntnisse zur Biologie, Wirtsspezifität, Schadwirkung und zum Lebenszyklus vor. Die wenigen vorhandenen Daten bestehen oft nur aus Vermutungen. Auch sollte man sich davor hüten, Erkenntnisse, die für eine Spulmilbenart gewonnen wurden, ungeprüft auf andere Arten zu übertragen, da hier innerhalb der Syringophilidae sicher Unterschiede bestehen. Besonders in der älteren Literatur können Verwechslungen der Spulmilbenarten auftreten, da man vor der Revision der Syringophilidae durch Kethley (1970) viele Federspulmilbenarten fälschlicherweise als Syringophilus-Arten beschrieben hat. Eine weitere Fehlerquelle können Beschreibungen der Lebensweise von in den Federspulen lebenden Federmilben sein (z.B. Syringobia, Dermoglyphus, Cystoidosoma). In den veterinärparasitologischen oder ornithologischen Standardwerken findet man nur den Hinweis, dass die Federspulmilben hauptsächlich in den Federspulen der Schwung- und Schwanzfedern von Huhn, Pute, Taube und wildlebenden Vögeln leben. Die am häufigsten genannte Art ist Syringophilus bipectinatus. Alle bisher bekannten Federspulmilbenarten leben in allen Entwicklungsstadien in den Federspulen, nur Vertreter der Gattung Picobia wurden im subkutanen Gewebe der Flügel gefunden. Die Spulmilben scheinen eine hohe Wirtsspezifität zu haben (Kethley, 1970).

Befall: Die Anzahl der von Spulmilben befallenen Federn eines Wirtsvogels war in unseren Untersuchungen sehr unterschiedlich. Oftmals war nur eine Feder befallen, manchmal auf jeder Flügelseite eine Schwungfeder. Andererseits waren gelegentlich auch sehr viele Federn, Schwung- und Steuerfedern sowie die Flügeldeckfedern, von Federspulmilben besiedelt. So konnten wir bei einem adulten Haussperling (Passer domesticus) auf einer Flügelseite sieben mit Spulmilben befallene Handschwingen (2.,3.,5.,6.,7.,9.und 10. Handschwinge) und 4 befallene Armschwingen (2., 3., 6.und 7. Armschwinge) feststellen. Weiterhin waren 5 Steuerfedern von Federspulmilben besiedelt. Auch die Befallsintensität einer befallenen Feder schwankte je nach Infektionszeitpunkt erheblich. Bei der Auszählung von stark befallenen Federn konnten wir folgende Ergebnisse in je einer Schwungfeder ermitteln:
- Buchfink (Fringilla coelebs) 30 lebende Individuen von Syringophilopsis fringillae, davon 4 männliche, 19 weibliche, 6 Nymphenstadien, 1 Larve
- Rotdrossel (Turdus iliacus): 45 lebende Individuen von Syringophilopsis sp., davon 9 männliche, 10 weibliche, 19 Nymphenstadien, 3 Larven und 3 Eier.
In zwei schwach befallenen Schwungfedern vom Buchfink konnten wir einmal 2 und einmal nur 1 weibliche Federspulmilbe finden. Nach Kethley (1970) bevorzugen die Spulmilben, in Abhängigkeit von verschiedenen Eigenschaften der Feder, wie vorhandenes Volumen in der Spule, Wanddicke des Kiels, Häufigkeit der Mauser, verschiedene Federarten. Als weitere Einflussgrößen für die Federwahl führt er an: die Anzahl der Milbengenerationen in der Federspule, die Beweglichkeit der Milbenart oder die Fähigkeit Löcher für das Eindringen zu schaffen. Diese Faktoren ermöglichen es auch, dass zwei oder drei verschiedene Federmilbenarten den gleichen Wirtsvogel besiedeln können, wobei sie dann unterschiedliche Federarten bevorzugen.

Die Weiterverbreitung der Spulmilben erfolgt wahrscheinlich über direkten Kontakt der Wirte, z.B. während der Nestlingszeit oder der Paarung (Kethley, 1970).

Das Eindringen der Federspulmilben in die Spule oder den Schaft geschieht bei den verschiedenen Spulmilbenarten sicher auf unterschiedlichen Wegen. Nach Dabert u. Mironov (1999) gelangen die Spulmilben über den Umbilicus superior oder über selbst geschaffene Löcher in das Lumen der Kiele. Einige Federspulmilbenarten könnten über die Federpapille in die Feder gelangen, da keine Zugänge bei den befallenen Federn gefunden werden konnten. Andere gelangen durch Bohrlöcher in die Federspule bzw. den Federschaft.

Spulmilbe vom Stieglitz beim Lochbohren
Abb.: Spulmilbe vom Stieglitz beim Lochbohren

Diese Löcher dienen sicher auch als Ausgänge. Wir haben Federschäfte gefunden, die angefangene Bohrlöcher von außen aufwiesen. In der Regel befindet sich das Bohrloch für eine bestimmte Milbenart immer an der gleichen Stelle, meist in Höhe der beginnenden Federfahnen auf der dorsolateralen Seite des Kiels, aber auch hier gibt es Unregelmäßigkeiten. Bei einem Kreuzschnabel (Loxia curvirostra) fanden wir die Bohrlöcher im Federkiel sowohl auf der Seite der Außenfahne als auch auf der Innenfahne. Meistens ist nur ein Bohrloch pro Federkiel vorhanden, gelegentlich sind aber auch mehrere Löcher in einer Feder vorhanden. So fanden wir bei einer Singdrossel (Turdus philomelos) 3 Bohrlöcher in einem Federschaft, zwei lagen unmittelbar nebeneinander. Beim Rotkehlchen (Erithacus rubecula) haben wir die Bohrlöcher auf der Innenfahnenseite tiefer am Federkiel als bei den meisten anderen Spulmilbenarten gefunden, direkt am Übergang vom hautumgebenden Teil der Federspule zum freien Federteil.

Die Bohrlöcher haben je nach Milbenart auch einen unterschiedlichen Durchmesser. So betrug die Bohrlochgröße der Spulmilbe Torotrogla sp. vom Rotkehlchen (Erithacus rubecula) 118µm, wogegen die von einer anderen Torotrogla-Art im Federkiel der Singdrossel (Turdus philomelos) geschaffene durchschnittliche Lochgröße bei 176µm lag (siehe Abb.).



Die genaue Determination dieser beiden Federspulmilbenarten steht noch aus. Bei der Vermessung der Federspulmilben und deren Entwicklungsstadien der Singdrossel (Turdus philomelos) konnten wir für diese Torotrogla-Art eine Breite bei den Adulten von durchschnittlich 252µm, bei Nymphen von 224µm und bei Larven von 166µm ermitteln. Die Eier dieser Federspulmilben haben eine rundliche Form und die Größe übersteigt die Bohrlochgröße um das Doppelte. Das würde bedeuten, das nur die Larven die Löcher passieren können bzw. die älteren Stadien so weichhäutig sind, dass sie diese kleinen Löcher passieren könnten.

Zusätzlich können die Bohrlöcher auch als Eingang für andere Federmilbenarten dienen, die normalerweise auf den Federn leben. Wir konnten z.B. Proctophyllodes rubeculinus beim Rotkehlchen (Erithacus rubecula) gemeinsam mit Federspulmilben in der Spule nachweisen.

Bei den Gimpeln (Pyrrhula) ist der Umbilicus superior bei einem Großteil der Schwung- und Steuerfedern auch bei nicht mit Milben befallenen Vögeln weit geöffnet. Diese Öffnung wird von Federmilben (Mesalgoides oscinum) als Zugang zur Federspule und zum Federschaft genutzt. Diese dienen als Aufenthaltsort und werden höchstwahrscheinlich für die Häutungsphasen genutzt, da die Hohlräume in der Regel mit Häutungsresten ausgefüllt sind. Dadurch wird beim flüchtigen Betrachten zunächst ein Befall mit Federspulmilben vermutet.

Auch Dabert und Ehrnsberger (1992) weisen auf die Rolle des Umbilicus superior für andere Federmilbenarten hin. Sie beschreiben den Lebenszyklus von Cystoidosoma psittacivora beim Grünzügelpapagei (Pionites melanocephalus) wie folgt:
"Der Lebenszyklus der Ascouracaridae wurde am Beispiel von Cystoidosoma psittacivora sp. n. am Gefieder von Pionites melanocephalus (Psittacidae) erarbeitet. Die Larven der Cystoidosoma-Milben dringen wie auch der größte Teil der Federspulen bewohnenden Milben durch den Umbilicus superior ein. Hierbei handelt es sich um eine spaltförmige Öffnung, die sich in der Federspule in der Nähe der Federfahne befindet. Die Larven häuten sich im Innenraum der Federspule. Wie bei allen anderen bekannten Federmilben treten alle Entwicklungsstadien auf: Larven, Proto-, Tritonymphe, Männchen und Weibchen. Die Milben ernähren sich zuerst ausschließlich von der Federseele in der Federspule, die gänzlich aufgefressen wird. Im Bereich der Federspule findet die Häutung zum Adultus statt. Die adulten Milben sind relativ groß (über 1 mm). In der Federspule haben höchstens fünf Adulti Platz. Da auch noch Exuvien, Kot und andere um den Raum konkurrierende Milben (Paralgopsis sp., Pyroglyphidae) vorhanden sind, legen Adulti einen Fraßgang in der schwammartigen Substanz des Federschaftes an. Der Durchmesser des Fraßganges ist nur wenig größer als die Breite des Idiosomas der Weibchen. An 2-3 Stellen befinden sich Aufweitungen, die vermutlich zum Ausweichen dienen. Dafür spricht, dass in einem Korridor bis zu drei Milben gefunden wurden. Der Korridor kann bis zur Spitze der Feder reichen, er endet jedoch dort, wo der Innendurchmesser der Feder so groß ist wie die Breite des Idiosomas. In einigen Fällen knickt der Gang auf halber Strecke um und verläuft proximal. Die Kopulation findet wahrscheinlich in der Federspule statt. Die Weibchen legen 50-70 Eier in der Federspule ab. Das Chorion ist dünn und membranös, die fast fertig entwickelte Larve scheint durch. Die Weibchen bereiten im Bereich des Korridors eine Ausstiegsmöglichkeit für die Larven vor. Ungefähr 3 cm von der Basis der Feder legt das Weibchen eine Aushöhlung bis zur seitlichen Wandung, am häufigsten auf der Seite der Innenfahne, an. Die Larven besitzen kräftige und scharfe Cheliceren, mit denen sie in der Mitte der Aushöhlung ein spaltförmiges Loch durchbeißen. Es gibt keinen Hinweis darauf, ob alle Larven dieses Loch zum Verlassen der Feder benutzen oder ob auch einige die Feder durch den Umbilicus superior verlassen. Möglicherweise weicht bei den anderen Ascouracaridae der Lebenszyklus von dem hier beschriebenen Schema für Cystoidosoma psittacivora mehr oder weniger ab. Bei Ascouracarus kosarovi dringen z. B. die Larven in vielen Fällen aktiv durch die Wände des Federschaftes ein (Mironov, mdl. Mitt.)."

Das nicht immer die Federspulmilben für im Federkiel vorhandene Löcher verantwortlich sind zeigen die Untersuchungen von Dabert und Ehrnsberger (1993 und 1995). Für Dermoglyphus giganteus, eine in den Federspulen lebende Federmilbenart, wurde die Lebensweise in den Federschäften von Sperlingstäubchen (Columbigallina passerina) rekonstruiert.
Zitat: "Die Federmilben wurden in Federspulen von Columbigallina passerina gefunden. Im vorliegenden Material befanden sich nur Weibchen und Larven, Eischalen, Exuvien, Nymphen und Männchen waren nicht zu finden. Normalerweise sind diese oder Reste davon in den Federspulen vorhanden. In den Federspulen kam jeweils nur ein riesiges Weibchen vor und gegebenenfalls eine Larve. Die Weibchen befanden sich immer in der Basis der Feder und zwar mit dem Vorderende zur Federpapille. Zwischen der Federpapille und dem Weibchen befindet sich eine homogene, leicht strukturierte Masse, die wir für verkrustete Lymphe halten. Diese könnte aus der Papille in das Lumen der Federspule übergetreten sein und der Federmilbe als Nahrung dienen. Verletzungen der Federspulenwand sind nicht zu finden. Im Federschaft befindet sich ein kleines, rundes Loch (200µm), etwa 5 cm von der Federbasis entfernt. Es liegt auf der Ventralseite der Feder, in der Rinne. Von dem Loch zieht sich ein Korridor zur Federspule. Wir halten dieses Loch für die Eindringungsöffnung, da sich von hier aus ein Fraßgang bis zur Federspule verbreitert. Im Fraßgang und in der Federspule liegen viele Kotballen. Aufgrund des begrenzt vorliegenden Materials können keine abschließenden Ausführungen über die Ausbreitung der Milben gemacht werden. Das Loch ist größer als der Durchmesser der Larve, so dass diese wohl als Ausbreitungsstadium entfällt. Außerdem ist die Larve sehr dünnhäutig und zeigt keine speziellen, morphologischen Anpassungen. Wahrscheinlich verlässt eine Nymphe oder ein junges (noch kleines) Weibchen die Feder durch das Loch im Federschaft. Weshalb wir in den Federn nur Larven und riesige Weibchen vorgefunden haben, könne wir zur Zeit noch nicht deuten."

Über die Ernährungsweise der Federspulmilben liegen wie bei den Federmilben wenig gesicherte Erkenntnisse vor. Trouessart (1885) beobachtete, dass die in Federkielen schmarotzenden Milben der Gattung Syringobia (Fam. Cheyletidae) völlig von den Angehörigen der Gattung Syringophilus vernichtet werden, wenn sie mit ihnen in Berührung kommen. Dubinin (1951) fand für diese Feststellung eine Bestätigung bei den Schmarotzern des Rotschenkels (Tringa totanus). Sobald ein Vogel von Syringophilus bipectinatus befallen wird, vernichten diese die schon vorhandenen Syringobia und siedeln sich in den Kielen aller Federn an, wo sie sich von Epidermisschuppen der Federfollikel ernähren. Gelangen Syringobia-Milben auf Wirte, die schon von Syringophilus besetzt sind, so werden sie sofort von letzteren aufgefressen. Auch nach Gruner (1993) ernähren sich die Spulmilben von anderen Mitbewohnern der Feder oder sie leben von der Lymphe der Wirtstiere. Auch Fritsch (1958) äußerte bereits die Vermutung, dass die Spulmilben mit ihren Mundwerkzeugen die Papille anstechen und die austretende Lymphflüssigkeit aufnehmen. Nach Kethley (1970) haben die Federspulmilben lange, nadelförmige Chelizeren und ernähren sich nach Durchbohren des Calmus vom Gewebe der Flügel. Nach Clark (1963) weist die Struktur der Mundwerkzeuge darauf hin, dass sich die Milben durch Anstechen des weichen, stark vaskulisierten Gewebes der Flügel ernähren.

Es sind noch umfangreiche Forschungsarbeiten notwendig, um gesicherte Kenntnisse der Ernährung, des Infektionsweges, des Fortpflanzungszykluses, der Lebensdauer usw. der Spulmilben zu erhalten.

Lit.:

Clark, G.M. (1964): The acarine genus Syringophilus in North American birds. Acarologia 6: 77-92.

Dabert, J. und R. Ehrnsberger (1992): Neue Arten bei der Federmilbenfamilie Ascouracaridae Gaud und Atyeo, 1976. Osnabruecker naturwiss. Mitt. 18: 109-150.

Dabert, J. und R. Ehrnsberger (1993): Dermoglyphus giganteus sp. nov., eine neue Art der Federmilben aus der Familie Dermaglyphidae (Astigmata, Analgoidea) vom Sperlingstäubchen Columbigallina passerina (Aves, Columbiformes). Osnabruecker naturwiss. Mitt. 19: 71-77.

Dabert, J. und R. Ehrnsberger (1995): Vassilievascus gen. nov., a new genus of the family Ascouracaridae Gaud und Atyeo, 1976 (Astigmata;Pterolichoidea). Osnabruecker naturwiss. Mitt. 20/21: 95-100.

Dabert, J. und S.V. Mironov (1999): Origin and evolution of feather mites (Astigmata). Experimental and Applied Acarology 23: 437-454.

Dubinin, W.B. (1951): Die Federmilben (Analgesoidea). Teil I. Einführung in ihre Untersuchung. "Fauna SSSR", Bd.&, Lief. 5. Verl. Akad.Nauk. SSSR.

Eichler, Wd. (1954): Milben on Mallophagen. Rivista di Parassitologia Vol.XV-N.4-Ottobre.

Fritsch, W. (1958): Die Milbengattung Syringophilus Heller 1880 (Subordo Trombidiformes, Fam. Myobiidae Megnin 1877). Zool. Jahrbücher 86, 227-244.

Gruner, H.-E. (Hrsg.) (1993): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd.I Wirbellose Tiere, 4.Teil Arthropoda (ohne Insecta), Gustav Fischer Jena - Stuttgart.

Haller, G. (1878): Freyana und Picobia. Zwei neue Milbengattungen. Zeit. Wiss. Zool. 30: 81-98. Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig.

Hiepe, Th., Ebner, D. und Buchwalder, R. (1962): Vorkommen, Schadwirkung und Bekämpfung des Megninia- Befalles bei Enten. Monatshefte für Veterinärmedizin 17: 605-610.

Jovani, R. and Serrano (2001): Feather mites (Astigmata) avoid moulting wing feathers of passerine birds. Animal Behaviour 62: 723-727.

Kethley, J.B. (1970): A revision of the family Syringophilidae (Prostigmata: Acarina). Contributions of the Am. Entomol. Inst. 5: 3-75.

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